membranbundna enzymer som förflyttar joner genom membraner från en lägre till en högre jonkoncentration. Energin som krävs för transporten fås genom ATP-hydrolys. Ett ATPas som finns i växtceller pumpar protoner in till cellvakuolen. Andra enzymer transporterar negativt laddade joner. Det enzym som katalyserar syntes av ATP (vanligen kallat ATP-syntetas) med energi från protontransport i bl.a. mitokondrier kan dessutom också transportera protoner under hydrolys av ATP.
Skogsencyklopedin